Смена места жительства и ископаемые гены опсинов

 

На волне огромного интереса к латимерии к местам ее естественного обитания были направлены экспедиции. Спускаясь на глубину, ученые наблюдали этих рыб в подводных пещерах вблизи Коморских островов и у берегов Южной Африки. Днем рыбы прячутся в пещерах, а ночью медленно перемещаются вблизи дна в поисках пищи. На глубину 100 м и более, где обитают латимерии, проникает лишь очень слабый синий свет.

Необычный образ жизни латимерий и их уникальный статус привлекли внимание к строению их зрительной системы и генов опсинов. Оказалось, что латимерия имеет родопсин, настроенный на восприятие тусклого рассеянного света, но не имеет MWS/LWS-опсина, регистрирующего свет в красно-зеленой области, как у других рыб и у человека. Поскольку рыбы, млекопитающие и большинство других позвоночных животных имеют хотя бы одну версию такого опсина, ясно, что предки латимерии также имели этот ген, но на каком-то этапе эволюции он был утрачен. Потеря этого гена вызывает общий вопрос: как и почему столь важный для одних видов ген теряется у других? Проиллюстрировать картину утраты функций гена можно на примере другого гена опсина, который все еще присутствует в ДНК латимерии, но постепенно разрушается.

У латимерии есть один ген опсина SWS. Вспомним, что этот опсин, настроенный на коротковолновую область спектра, у человека и птиц используется для восприятия фиолетового света, а у некоторых животных — для восприятия ультрафиолетового света. Однако в последовательности ДНК коротковолнового опсина латимерии обнаружено множество замен, которые нарушают информационное содержание гена. Например, в позициях 200–202 этого гена у мышей и других животных расположен триплет CGA, а у латимерии в этом месте стоит триплет TGA. Замена C на T может показаться не очень существенной, но в данном случае это важно. Дело в том, что триплет TGA представляет собой так называемый стоп-кодон, который служит в качестве точки, прерывающей трансляцию последовательности гена опсина SWS. Это лишает латимерию возможности синтезировать работоспособный белок SWS-опсин. Кроме того, в последовательности гена есть и другие делеции и замены, которые серьезно нарушают текст. Подобная ситуация говорит о том, что данный ген потерял свою функцию, то есть стал ископаемым геном (биологи называют такие гены псевдогенами, но я буду по-прежнему называть их ископаемыми). Этот ген функционировал у предков латимерии, но сегодня уже не работает. Его все еще можно узнать по сохранившимся фрагментам, но, поскольку функция его утрачена, он продолжает накапливать мутации и делеции и когда-нибудь совсем исчезнет из последовательности ДНК латимерии, как исчез ген опсина MWS/LWS (а также один из глобиновых генов у предков ледяной рыбы, о которой мы говорили в первой главе).

Вы, вероятно, спросите: почему хорошему гену было позволено разрушиться? Являются ли ископаемые гены редкой особенностью таких таинственных существ, как латимерия и ледяная рыба? Прежде чем ответить на эти вопросы, я приведу еще один показательный пример.

Исследование генов коротковолновых опсинов у дельфинов и китов показало, что у них, как у латимерии, ген опсина SWS тоже стал ископаемым. Например, у афалины в начале гена опсина SWS не хватает нескольких оснований (рис. 5.1).

Рис. 5.1. Ископаемый ген опсина у дельфина. Показаны короткие фрагменты генов коротковолновых опсинов дельфина и коровы. Закрашенные клетки обозначают позиции, в которых были потеряны основания (звездочки), что привело к нарушению кода опсина у дельфина. Рисунок Джейми Кэрролл.

 

Это нарушает триплетную структуру последовательности, сдвигает рамку считывания и делает ген полностью нефункциональным. Анализ генов коротковолновых опсинов других китообразных выявил в них ряд других замен, которые также привели к нарушению функций этих генов. У всех дельфинов и китов есть ископаемый ген опсина SWS.

Таким образом, мы имеем два примера ископаемых генов опсина SWS — у латимерии и китообразных. Есть ли между этими животными что-нибудь общее, что могло бы объяснить потерю функции их коротковолновых опсинов?

Прежде всего нужно сказать, что отмирание генов опсинов у этих групп животных произошло независимо. Мы знаем это, поскольку знаем положение этих видов животных на эволюционном древе позвоночных (рис. 5.2).

Рис. 5.2. Один и тот же ген опсина дважды стал ископаемым. Распределение различных мутаций в генах опсинов SWS латимерии и китообразных, а также эволюционная связь этих видов животных говорят о том, что ген SWS-опсина становился ископаемым как минимум два раза (звездочки). Рисунок Джейми Кэрролл.

 

Латимерия относится к группе примитивных рыб, отделившейся от ветви, давшей начало четвероногим позвоночным. У амфибий, рептилий, птиц и многих млекопитающих гены коротковолновых опсинов не пострадали, следовательно, отмирание этого гена у латимерии произошло в ходе эволюции ее ветви. Поскольку гиппопотамы и коровы — близкие родственники китов и дельфинов — сохранили функциональные SWS-опсины, а китообразные нет, можно сделать вывод, что функция SWS-опсина китообразных была утеряна у общего предка всех дельфинов и китов. Отсутствие функционального коротковолнового опсина у современных дельфинов и китов связано с наследованием этого ископаемого гена от их общего предка, жившего более 40 млн лет назад.

Лучшим объяснением потери функции отдельных генов является изменение образа жизни животных. Безусловно, должна быть какая-то связь между неиспользованием опсина SWS и жизнью в море. Дельфины и киты живут только в воде и принадлежат к единственному отряду млекопитающих, полностью потерявших способность различать цвета (поскольку в колбочках их сетчатки есть только один тип опсина, тогда как у большинства других млекопитающих их два). Как мы уже говорили, родопсин дельфинов настроился на восприятие тусклого света в синей области видимого спектра. Латимерия тоже обитает на большой глубине и, по-видимому, не нуждается в цветовом зрении. Экологическое объяснение потери функции коротковолнового опсина состоит в том, что он перестал быть необходимым предкам этих животных.

Отсутствие потребности в белке привело к тем изменениям, которые мы видим в последовательности его гена. Если опсин больше не нужен, естественный отбор, который в норме должен поддерживать его существование, ослабевает. А если ослабевает давление со стороны естественного отбора, ДНК перестает очищаться от мутаций, разрушающих ее функцию. Случайность возникновения мутаций означает, что все гены подвергаются мутациям. В большинстве случаев вредные мутации исчезают благодаря очистительному действию естественного отбора, поскольку мутантные особи и их потомство являются менее приспособленными. Но если какой-то признак перестает быть предметом отбора (например, при перемене места жительства), необходимые раньше гены становятся ненужными, и в них накапливаются мутации.

Используй, или потеряешь.

Говоря научным языком, ископаемые гены — это то, во что должны были бы превратиться со временем любые гены в результате постоянного действия мутаций, если бы не было естественного отбора. Очевидным признаком того, что ген стал ненужным, является накопление мутаций, разрушающих содержащуюся в нем информацию. Таким образом, ископаемые гены отражают различия в образе жизни современного вида и его предков, и если такие гены удается обнаружить, они помогают реконструировать ход естественной истории.

Я приведу еще несколько примеров отмирания генов опсинов, связанных с другими переменами в образе жизни животных, а потом мы вовлечем в наше обсуждение еще больше ископаемых генов и еще больше видов.

 

Жизнь в темноте

 

Основная теория, объясняющая уменьшение числа генов опсинов и потерю полноценного цветового зрения у предков млекопитающих, заключается в том, что первые млекопитающие, напоминающие грызунов, были ночными животными, и поэтому способность различать цвета была им просто не нужна. У млекопитающих переход к ночному образу жизни происходил многократно, поэтому один из способов проверки этой теории и более общей идеи о том, что потеря функций генов связана со сменой образа жизни, состоит в изучении более современных видов с заметно различающимся образом жизни.

Примером может служить ночная (совиная) обезьяна — единственный представитель высших приматов, ведущий ночной образ жизни (рис. 5.3).

Рис. 5.3. Ночные или подземные млекопитающие с ископаемыми генами опсинов. У ночной обезьяны (вверху слева; фотография Грега и Мэри Бет Димиджан), галаго (внизу слева; фотография Б. Смита, Нигерия), толстого лори (вверху справа; фотография Ларри П. Такетта, www.tackettproductions.com) и слепыша (внизу справа; фотография Тали Кимчи) гены коротковолновых опсинов превратились в ископаемые гены в результате адаптации к ночному или подземному образу жизни.

 

Анализ генов коротковолновых опсинов этих животных показал, что в них также накопились мутации, из-за которых они перестали работать. На расстоянии 60 оснований от начала гена опсина триплет TGG мутировал в TGA — еще один случай появления стоп-кодона, прерывающего трансляцию оставшейся части гена. У всех дневных родственников ночных обезьян ген SWS-опсина полностью функционален, и это хороший довод в пользу того, что переход к ночному образу жизни привел к отмене давления со стороны естественного отбора.

Гипотезу о связи между ночным образом жизни и опсином SWS можно дополнительно проверить, исследуя гены опсинов ночных полуобезьян. Полуобезьяны — это группа примитивных приматов, к которым относятся лемуры, долгопяты, галаго и лори. Среди лемуров встречаются виды, ведущие как дневной, так и ночной образ жизни, однако толстый лори и галаго — исключительно ночные животные (см. рис. 5.3). Анализ их генов опсинов SWS показал, что эти гены стали ископаемыми. У обоих видов в начале гена коротковолнового опсина отсутствует большой фрагмент текста, что делает невозможным синтез соответствующего белка. Поскольку у обоих видов эта делеция имеет один и тот же размер и находится в одном и том же месте, это означает, что потеря функции опсина SWS произошла у общего предка галаго и лори и была унаследована его потомками.

До сих пор все логично. По-видимому, освещенность среды обитания коррелирует с утратой (или сохранением) генов, ответственных за цветовое зрение. Но давайте проведем еще одну проверку: как насчет животных, перешедших к подземному образу жизни?

Слепыши — это грызуны, у которых глаза атрофировались сильнее, чем у каких-либо других млекопитающих (см. рис. 5.3). Судя по окаменелостям, эта группа животных произошла от наземного предка, обладавшего нормальными глазами. Эволюция слепыша сопровождалась многочисленными изменениями анатомии и физиологии. Его глаза настолько малы, что не могут различать изображения. Кроме того, даже если бы глаза остались нормальными, видеть это животное все равно было бы не в состоянии, поскольку его глаза полностью скрыты под слоем кожи и меха. Однако слепыш может определять время суток: в его глазах сохранилась сетчатка, способная распознавать свет, что позволяет животному поддерживать суточный биоритм.

Исследования показали, что у слепыша нормально функционируют два гена опсина — смещенный в красную область спектра пигмент MWS/LWS, настроенный на восприятие света подкожным глазом, а также родопсин, воспринимающий тусклый рассеянный свет. Очевидно, несмотря на атрофированное зрение, естественный отбор продолжает поддерживать функцию этих генов, чтобы животное могло жить в обычном суточном ритме. Однако ген опсина SWS у слепышей стал ископаемым и содержит множество мутаций, нарушающих генетический текст.

Итак, я привел пять независимых примеров вырождения генов коротковолновых опсинов — у латимерии, китообразных, ночной обезьяны, толстого лори и галаго, а также у слепыша. В каждом случае нарушение функции гена коррелировало с изменением образа жизни животного. В каждом случае имел место особый характер повреждения гена опсина SWS. Этот факт, а также то, что эти виды животных принадлежат к различным ветвям эволюционного древа, а их близкие родственники имеют нормальные опсины, говорит о том, что исчезновение функции генов коротковолновых опсинов происходило многократно и независимо на разных этапах эволюции. Таким образом, предположение о том, что ослабление действия естественного отбора на ген ведет к разрушению этого гена, находит убедительное подтверждение. Более того, у всех перечисленных видов животных другие типы опсинов сохраняют свое строение и функцию, что означает, что процесс разрушения генов является крайне избирательным.

Частая утрата гена опсина SWS и связь этого явления с изменением образа жизни говорят о том, что эволюционные изменения часто сопровождаются нарушением функций генов. Теперь давайте обратимся к анализу генома человека, найдем в нем ископаемые гены и посмотрим, что они могут рассказать о наших отличиях от предков.

 

⇐ Предыдущая10111213141516171819Следующая ⇒

Поделиться: